Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

La fotorrespiracion es un proceso inútil en el balance energético. Para los trópicos no vale la rubisco, ni el ciclo del carbono. Por ello debieron de buscar una ruta alternativa en la que se produce un aumento de la concentración de dióxido de carbono hacia las células mas activas en fotosíntesis. Aumentan las concentraciones de dióxido de carbono llegando hasta malato pasando desde el fosfoenol piruvato a oxalacetato, de aquí hacia malato que es el que se transporta. El malato llaga a las células mas activas en fotosíntesis. El malato pasa a piruato y se libera el dióxido de carbono que aumentan las concentraciones en las células. La piruvato fosfato quinasa es típica de plantas vegetales. En las plantas de la vía Ctiene una baja fotorrespiracion. Por cada molécula de hexosa necesitan 30ATP y 12NADPH. Los que tienen la vía C3 son los que tiene el ciclo de calvin, son los que están en un entorno no tropical y necesitan menos ATP. En las plantas CAM es el metabolismo de las plantas que crecen en medios hostiles. Evitan la perdida del agua cerrando las estomas. Durante el día cierran los estomas, el dióxido de carbono necesario es obtenido en forma de malato que se almacena por la noche mediante la vía C4. Cuando llega la luz se libera el dióxido de carbono. Se hace un almacén de un acido de dióxidos de carbono que es el malato.


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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

Para que la rubisco funcione, el dióxido de carbono debe de estabilizarse. El estroma se alcaliniza acelerando la rubisco en la fase iluminada. La ferredoxina sirve para resetear una proteína que dona los electrones. Regenera la tioredoxina que se encarga en forma reducida de resetear proteínas oxidadas., con lo que consigue que vuelva a funcionar. Una de las inactivaciones es la formación de un puente disulfuro entre las histidinas. En los cloroplastos es muy necesario para el exterior producido por el oxigeno. La tioredoxina queda reseteada gracias a la ferredoxina. La rubisco necesita de esta proteína para mantenerla reducida, por lo que es una etapa de control. La frutosa 1-6 bifosfato, seudoeptolasa bifosfatasa es otra proteína que también necesita de la tiorredupatasa y ferredoxina. La CP12 es la que mantiene inactiva mediante el anclaje de la proteína. La NADPH es la que la libera y la activa. Es un efecto muy secundario. La fotorrespiracion es controlada por la rubisco, además de fijar dióxido de carbono, oxida o fija oxigeno con lo que puede generar un intermediario hidroxiperoxido que se divide en dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Para la formación de este debe de haber la unión de dióxido de carbono. Con el aumento de oxigeno aumenta 25 veces mas que la acción carboxilasa. El fosfoglicerato es el producto final de estas reacciones. Para recuperarlo y poderlo utilizar se pasa al peroxisoma que ha sido desfosforilado en el cloroplasto. El peroxisoma pasa del gliconato a glixonato. Este pasa a mitocondria que forma dos moléculas de glicerina más dióxido de carbono y amonio. En la fotorrespiracion consume oxigeno y suelta dióxido de carbono, además de amonio. 
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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

Se producen mas hexosa de las que se necesitan, almacenándolo como almidón, que se produce en el cloroplasto donde se cada junto con la sacarosa. Para la formación de almidón necesitamos tener    UDP-glucosa. La sacarosa se forma en el citosol, se intercambian triosas fosfatos por el fosfato para llegar a la síntesis de sacarosa. La triosa fosfato pasa a fructosa 6fosfato. Posteriormente pasa a      UDP-glucosa, posteriormente se liberara el UDP y la sacarosa 6fosfato y de aquí a sacarosa y pirofosfato. La etapa limitante del flujo metabólico en el ciclo de calvin es la catalizada por la rubisco. La regulación de la rubisco es mediante la luz. El enriquecimiento de los protones produce una inyección de magnesio hacia fuera. El magnesio llega al estroma. Cuando se localiza en la oscuridad ocurre todo lo contrario. Cuando la rubisco esta en la luz, la concentración de magnesio en el estroma aumenta y podemos continuar sintetizando la triosa. El NADPH se genera en la luz del fotosistema I. El fotosistema I reduce a la ferredoxina y de aquí se produce la síntesis de NADPH., en el caso de que haya luz, en caso de que no haya se produce una oxidación y no se forma el NADPH.

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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

El ciclo de calvin se da en los estromas de los cloroplastos. Los autótrofos pueden sintetiza componentes hidrocarbonados a partid del dióxido de carbono. El ciclo de calvin consta de tres etapas. En la primera es la fijación del dióxido de carbono mediante la RUBISCO que lleva al 3-glicerato  que se reduce y en la tercera etapa se regenera la rubisco. La energía aportada es en forma de ATP y NADH. La rubisco es el punto central. Se localiza asociada a la superficie de la membrana tilacoidal, que da al estroma del cloroplasto. Tiene una Kcat muy baja. Incorpora el dióxido de carbono mediante una reacción para generar el 3-fosfoglicerato. En la primera etapa lo que se produce es la formación del intermediario enodiol, ya que sin él no se produce la reacción. Con ello podemos conseguir que se una el dióxido de carbono. Tiene una energía de -12`4Kj/mol. La incorporación del dióxido de carbono al fosfoglicerido en el laboratorio es un experimento que sirve para demostrar que las plantas absorben dióxido de carbono. En la estructura de la ribosa tenemos ocho subunidades L que son la grande y ochos subunidades S que son las pequeñas. Cada L tiene un centro catalítico y la S son reguladores. El regulador es el ion magnesio. El magnesio esta unido fuertemente, esta unión precisa la unión de una molécula de dióxido de carbono. Se une a la lisina mediante un enlace carbonato, si no se une el dióxido de carbono se bloque la carboxilasa y oxidasa. El carbamato esta en el ion magnesio, situado en el centro catalítico. Solo cuando el magnesio esta fuertemente unido se puede unir el otro dióxido de carbono. El hidróxido de magnesio provoca un movimiento de cargas formando un enodiol que es la forma activa de la rubisco. Si no llega a esta situación, la enzima no funciona. Posteriormente el dióxido de carbono entra en el centro catalítico soltando una molécula de agua. Se fija el dióxido de carbono formando el 3-carboxi-2cetoerobitral. El agua entra y forma un intermediario hidratado que sirve para romper en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato es el precursor de las hexosas, este pasa a gliceraldehido y cetona mediante una fosforilación con consumo de ATP. En los estromas, el 1-2 bifosfoglicerato 3fostfato se reduce a 2fosfoglicerato 3fosfato y dihidroxicetona fosfato. Del 2-fosfoglicerato 3 fosfato se pasa a fructosa 1-6 bifosfato, posteriormente a fructosa           6fosfato y de aquí a glucosa 6fosfato. Finalmente termina en glucosa 1fosfato. La transacetilasa cambia a la cetona de n carbono y aldosa de n carbono por aldosa n-2 carbonos y cetonas con n+2 carbonos. La aldolasa es la que permite esta reacción. La fructosa 6 fosfato mas el gliceraldehido tres fosfato pasan a eritrosa 4fosfato mas xilosa 5 fosfato. La eritrosa 4fosfato mas deshidroxicetona fosfato pasa a sedoheptolasa 1-3 bifosfato y sedoheptolasa 6 fosfato. Siguiendo estos pasa llegamos al final de las reacciones y no se ha creado la ribulosa 1-5 bifosfato, que se crea mediante ribosa 5 fosfato gracias a la encima isomerasa fosfopentosa. Del la ribulosa 5 fosfato pasamos a la ribulosa 1-5 bifosfato. La xilosa 5 fosfato pasa a ribulosa 5fosfato y de aquí a ribulosa 2-5 bisfosfato. La fructosa 6fosfato mas 2GAP mas DHAD y mas 3ATP conseguimos la rubisco. El balance tras tres vueltas del ciclo de calvin es:
6CO2+18ATP+12NADPH+12H2O→GLUCOSA+12ADP+18Pi+12NADP+6H

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Tema 14: Fotosíntesis

En el centro de reacción participan de la fotosíntesis participan los protones que son captados por los pigmentos hasta llegar al centro activo. Se desplaza la energía desde los pigmentos hacia el centro activo. La transferencia se produce mediante la transferencia de energía de resonancia electrónica. El pigmento que ha captado el foton lo emite captándolo el pigmento de al lado, por lo que los pigmentos deben de estar muy juntos ya que cuando hay mucha separaron le eficacia decae mucho. Se produce una transferencia de energía luminosa, se capta un foton y se emite un foton. Los diferentes tipos de clorofilas dependen de la captación de la luz. Normalmente esta presente la clorofila b. Existen diferencia entre la clorofila a y b que es la variación de un grupo, por lo que la b tiene mayor capacidad de captación. El complejo captado se compone de ocho cadenas polipeptídicas unidas cada una a tres clorofilas y carotenoides. Los ficobilisomas de cianobacterias y algas rojas son un sistema “antena luminoso” muy sofisticado y eficiente en todo el intervalo de lo visible. Los ficobilisomas se componen de ficobiliproteínas de las que destaca la ficocianina y ficoeritrina, que son muy parecidos, ya que solo se diferencia en un solo enlace. Por esto hace que la captación sea muy distinta. Los pigmentos muy externos tienen captación de  menos longitud de onda y cuanto mas cerca del centra activo mas larga es la longitud de onda.

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Tema 14: Fotosíntesis

Los herbecidas son inhividores de la fotosíntesis. Los hay que inhben el fotosistema I y los que inhiben el fotosistema II. En el fotosistema uno lo que se produce es la liberación de oxigeno siendo muy efectibo. El acoplamiento de protones se utiliza para la síntesis de ATP. La ATP sintetasa de los cloroplastos y fosforilación oxidativa son los encargados de la localización de los componentes de la fase luminosa de la fotosíntesis en la membrana tilacoidal. La ATP sintetesa esta cerca del             citocromo b. el gradiente de protones produce ATP. Se demostró mediante experimentos. La ATP sintetasa del cloroplasto necesita que el lumen presente un pH mas acido. El complejo CF1y CF0 es la ATP sintetasa que es muy parecida a la mitocondrial, teniendo un funcionamiento muy parecido. Los electrones se expulsan hacia fuera del lumen la oxidación y en la fotosíntesis es al revés. En cloroplastos entran los protones hacia el interior y salen hacia fuera por la ATP sintetasa. El ATP se libera hacia el estroma. En la fosforilación oxidativa tiene la generación de protones quedando dentro alcalinizado el interior y entra por la ATP sintetasa. En el fotosistema I se produce un flujo cíclico. En el fotosistema I se captan los electrones que entran en la ferredoxina llegando a partir de aquí llega a fotocianina generando el NADH. Con ello generan un ciclo. El balance es que se genera un gradiente de protones que se acopla a la sintetasa para producir ATP. No se genera NADH.
Es utilizado para cuando la planta necesita más energía. El fotosistema II absorbe cuatro fotones, una molécula de oxigeno y libera cuatro protones del lumen. El ciclo Q del complejo bf oxida a 2- plotoquinal y libera 8 protones al lumen. El fotosistema I absorbe cuatro fotones y genera cuatro moléculas de ferredoxina reducida. La ferredoxina NAD reduptasa cambia dos moléculas de NADH  por cuatro moléculas de ferredoxina reducida.
2H2O+2NAD+1OH=O2+2NADH+H+12H

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Tema 14: Fotosíntesis

Este proceso tiene lugar gracias a la existencia de los pigmentos específicos que se encuentran en los cloroplastos de las células verdes; las clorofilas. La molécula de clorofila se encuentran agrupadas sobre las membranas tilacoidales, en unas estructuras denominadas unidades fotosintéticas, que actúan como un embudo que recoge la energía luminosa. Esta es llevada hacia una molécula especie de clorofila situada en el vértice de la misma, en el llamado centro de reacción. Además de clorofilas, en la unidad fotosintética puede haber otros pigmentos, como carotenos y ficobilinas, que ayudan a captar la luz mediante mecanismos de absorción de longitudes de onda no captables por la clorofila.
Al recibir la energía necesaria, la clorofila del centro de reacción se excita y pierde electrones, que son captados por una molécula aceptora que los transmite a otras moléculas aceptoras. En este transporte, semejante al de la cadena respiratoria, cada molécula que cede el electrón tiene un nivel energético superior al de que lo recibe, de tal modo que cada paso implica liberación de energía. Esta energía liberada se invierte en la formación de ATP y NADPH; de este modo la energía electromagnética producida por la luz al excitar la clorofila, se transforma en energía de enlace química (ATP) y en poder reductor (NADPH).
La asociación unidad fotosintética –enzima y coenzima que colaboran en el transporte electrónico constituye un fotosistema en los cloroplastos se encuadran dos tipos: fotosistemas I y fotosistema II. El fotosistema II produce ATP y el fotosistema I produce NADPH.  Ambos están relacionados, ya que los electrones perdidos por al clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse son transportados en ultima estancia hasta la clorofila del centro de reacción del fotosistema I, reponiendo los que esta perdiendo al excitarse. Los electrones perdidos pro la clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse so repuestos por la molécula de agua, que se rompe liberando electrones, protones y oxigeno. Estos compuestos son la fase luminosa de la fotosíntesis y como resultado de ellos se obtiene ATP, NADPH y oxigeno como producto de excreción. En la fase oscura, el ATP y el NADPH son utilizados en los estromas del cloroplasto para reducir el CO2, atmosférico y los nitratos del suelo con los que se obtiene moléculas orgánicas. Esta vía recibe el nombre de ciclo de Calvin. En el ciclo de calvin el CO2 se une a una molécula de cinco átomos de carbono presente en la estroma del cloroplasto, la RUBISCO y da lugar a un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable que enseguida se rompe y reduce formándose moléculas de tres carbonos; gliceraldehidos. Este es empleado por una parte para generar la ribulosa y asi poder fijar mas CO2, y obtener a partir de el azucares. , grasa y aminoácidos. Una parte del gliceraldehido se transporta al citoplasma, y mediante una serie de reacciones, inversas a la glucólisis se obtiene glucosa y fructosa, hexosa que se une para formar un disacárido, la sacarosa que sale de la célula ya a través de la sabia elaborada llegan a las células que no pueden realizar la fotosíntesis.

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Tema 12: Cadena respiratoria mitocondrial y fosforilación oxidativa

Cuando funciona hay dos parámetros que son constantes; el gradiente de protones (pH) produciendo un acoplamiento químico y el potencial de la membrana interna de la mitocondria que es un potencial negativo. Se produce una variación de energía de 52cal/mol. Con esta energía se produce el ATP. El flujo de electrones da la energía a la ATPasa para la síntesis de ATP. La ATPasa presenta tres dominios; la globular que lleva en su centro la síntesis o hidrólisis de ATP, la β que son las que producen la síntesis y la γ que son estructurales. Además de los cambios de globular aparecen dos subunidades que son la ε y γ. La γ tiene un papel crítico encargándose del gradiente de protones. Para que el ADP pase a ATP se forma un intermediario o el proceso de ATP que es mediante deshidratación. La ATPasa puede producir síntesis o degradación de ATP. El ATP permanece en la unidad hasta que llega una señal. La unidad B presenta tres subunidades que son iguales ya que una es densa T, abierta O y la que no presenta ATP que es la L. En la T se produce un acercamiento en las reacciones y en la O se acaba de formar y se liberan. La unidad γ actúa como gatillo para la reacción. La subunidad γ decide que se libere el ATP o que se separe en ADP + Pi. La subunidad γ puede estar en la conformación de la subunidad T, O y L. Cuando esta gira no están las tres implicadas al mismo tiempo, sino que solo hay dos.

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Tema 12: Cadena respiratoria mitocondrial y fosforilación oxidativa

El transporte electrónico se acopla, la cantidad de ΔG y velocidad a la que se libera son dos de sus propiedades. Tiene potenciales en condiciones fisiológicas. Las condiciones de la mitocondria no son estándar. La energía libre es igual R*T*ln(C2/C1)+Z*F*ΔE.  En el cambio de energía libre sirve para generar el ATP. La ΔG esta basada en la diferencia de energía entre los compuestos y el componente eléctrico. La velocidad es muy alta, que cuando decae aumenta la separación. La velocidad es máxima cuando el acoplamiento es dinámico y esta lo mas cerca posible, alcanzando asi la velocidad máxima. Nunca es tan alta que cuando están aplicadas las fuerzas de Vander Wals. Cuando esta dentro de una proteína hay un menor decaimiento que cuando no esta. A 15Å la constante de velocidad es de 104s. La célula intenta que la variación de energía libre sea menor entre dos partículas redox. A partir de 1μ se produce un decaimiento.
Los complejos que se utilizan en la cadena respiratoria son cuatro; no es un grupo físico. El primero es la NADH Q oxidoreduptasa, el segundo es succionil Q reduptasa, el tercero es el Q citocromo C oxidoreduptasa y el citocromo C oxidasa. Tiene una unión dinámica. El NADH Q oxidoreduptasa es el mas grande con 34 subunidades diferentes. La más importante es la FADH y el complejo hierro-azufre. Los electrones los inyecta el NADH. El citocromo C oxidasa posee también dos grupos hemo. Aparece un grupo de reducción que implica a un cobre. El donador de electrones es el citocromo C. Actúa como mensajero mediante el complejo lipidico. El complejo NADH Q oxidoreduptasa es el complejo I. Cataliza la oxidación del NADH transfiriéndolo a la coenzima Q, llegando hasta el siguiente complejo. Se produce un transporte desde la matriz hasta el citosol. Aparece un intermediario que coge un electrón que es el FMN formando la semiquionina hasta la reducción completa del FADH2. Se reduce de un electrón en un electrón. Tiene hierro azufre que capturan los electrones de la FADH2. Hay varios centros de hierro-azufre. Son centros redox dependientes del microentorno, dependiendo del microentorno pueden aparecer varias cisternas. Actúa desde el centro hierro azufre hasta la coenzima Q, que lo pasa a la quinona y de aquí a la ubiquinona. El centro hierro azufre no mueve los protones. Los electrones los mueven la FMN y la coenzima Q. El complejo II, la succinato Q reduptasa posee la succinato deshidrogenasa. Pasan desde el centro hierro azufre hacia la coenzima Q. No se genera gradiente de protones, no se transporta los protones. El complejo III, la Q citocromo C oxidoreduptasa se ha resuelto en el laboratorio. Aparece un pigmento redox, los grupos hemo con dos tipo diferentes que son el hemo B y el hemo C. El hemo C esta unido covalentemente a la proteína (concretamente a Cisteína dos) y la hemo B no se une covalentemente. Esto origina que se produzca un alto o bajo espin que mide el alto o bajo potencial redox del grupo hemo. Esto depende del microentorno. La hemo C tiene un metionina y una histidina. Opera con los dos centros de una coenzima Q, esta cede los protones en los que se reduce, ya que al principio aparece oxidada. El complejo IV tiene un complejo redox atípico. Hay un cambio de una familia por un vinilo. Ha sido resuelto a nivel estructural. Se conocen trece subunidades de las que solo tres son codificadas por el ADN mitocondrial. Lo primero que hace son pasa los electrones al cobre. Del cobre pasa al hemo A y de aquí al cobre B. hay un cobre reducido además de un hemo a un ferrilo. Al final para poder recuperar el ferrilo se libera un molécula de oxigeno y una de agua. Se bombean cuatro protones además de los cuatro que se absorben. El citocromo C es una estructura muy conservada desde el punto funcional. El citocromo C puede actuar con la citocromo C oxidasa de cualquier organismo eucariota. La ATPasa sintetiza el ATP mediante el flujo de electrones. La mitocondria se compone de dos membranas. La membrana externa es muy permeable y es de sostén. La membrana interna contiene los pigmentos cuya permeabilidad esta finamente controlada. Es muy selectiva. El espacio intermembranoso no se diferencia del citosol. La mitocondria puede producir alguno de sus componentes. Hay proteínas que deben de introducirse en la mitocondria. El flujo de electrones produce el saque de electrones inyectándolos para la síntesis de ATP. Los protones se exportan por el complejo de la membrana interna hacia el espacio intermembranoso y de aquí al citosol.

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Tema 11: Ciclo de los ácidos tricarboxilicos.

El siguiente paso es la oxidación por la formación del acido de cuatro átomos de carbono. De succionato pasamos a fumarato mediante la oxidación y generación de un FADH2. Pasamos del fumarato al malato.
En el paso de succinato a fumarato interviene la succinato deshidrogenasa que queda cargada con el FADH2 que esta en el complejo de la cadena respiratoria. Esta enzima inyecta los electrones a través del FADH2. Presenta centros hierro azufre, que lo que hace es aceptar los electrones y los inyecta automáticamente en la cadena. El fumarato pasa a malato mediante la hidratación. La enzima especifica involucrada es la fumarasa que genera la isoenzima L-Malato. En las siguientes etapas que es el paso de oxalacetato a malato interviene la malato deshidrogenasa mitocondrial que puede funcionar en sistema inverso. Esta reacción genera los últimos electrones que pasa a formar NADH+H. Por cada molécula de acetil CoA se producen dos dióxidos de carbonos, 3NADH (6e) y un        FADH2 (2e) además de un GTP. Esta energía es potencialmente reductora. Hay dos electrones que entran como flavin reduptasa. El GTP pasa a ATP. La principal forma es la de inyectar los electrones en la cadena de transporte.
El control del flujo se produce en el paso de piruvato a acetil CoA. El constate flujo hace que la piruvato deshidrogenasa pasa la NAD a NADH. La fosforilación de la proteína produce la forma activada, que es activada mediante una fosfatasa y la inactiva una quinasa. En cuanto al control de la piruvato deshidrogenasa un aumento del NADH  produce una inhibición directa lo que produce un bajo flujo que actúa a nivel de reseteo de la E3. Si no produce el reseteo se produce un corte en el ciclo. El acetil CoA es otro de los inhibidores directos, aunque no solo sea generado mediante esta vía, esto informa de la gran eficacia de la glucólisis. Son inhibidores integrados. El punto de inhibición del acetil CoA es en la E2. Adicionalmente hay una modulación hormonal mediante la quinasa y fosfatasa produciendo la fosforilación (inactivacion) y la desfosforilacion (activación). La desfosforilacion la produce la fosfatasa de distintos tipos. Es un sistema complejo. La desfosforilacion la produce la molécula de calcio. Mucha de las hormonas las producen la activación, la hormonas implicadas son; vasopresina y la α-adrenalina. Otra de las hormonas implicadas es la insulina. La insulina activa la vía y comienza la generación. De forma negativa tenemos la quinasa que utiliza la Mg2+ATP. A la quinasa se regula mediante balances de energía, son la proporción señal – y +. La relación entre el NAD/NADH es lo que regula la quinasa. La CoA inhibe a la quinasa al igual que la NAD y el acetil CoA. Cuado el nivel de ATP se aumenta actuando como regulación. La principal regulación es la REDOX. En el punto medio del ciclo también hay dos puntos de regulación que se localizan a nivel de la isocitrato deshidrogenasa y la succinil CoA deshidrogenasa. El NADH actúa como inhibidor, además del ATP y el succinil CoA. La modulación de calcio mitocondrial nunca se para, sino que aumenta o baja su rentabilidad. El ADP también informa. El calcio mitocondrial también modula a los dos niveles activándolos mediante un aumento de este. Una disminución de calcio produce una inhibición del ciclo y un gran aumento produce un descontrol llegando hasta muerte celular. El piruvato puede pasar a alanina mediante la translocación. El piruvato se transforma en acetil CoA o en oxalacetato. El oxalacetato puede pasar a aspartato que pasa a aminoácidos, purinas y pirimidinas. Lo utilizan para la generación de ADN y ARN. El α-cetoglutamato pasa a glutamato para llegar a formar otros aminoácidos y conseguir finalmente las purinas. El succinil CoA genera la porfirina y el grupo hemo-. Las reacciones anapleroticas que son reacciones de relleno como por ejemplo el paso de piruvato a oxalacetato en la gluconeogenesis mediante la piruvato carboxilasa. La deficiencia en timina produce una deficiencia en el ciclo. La diferencia de NADH produce los mismos efectos. La dihidrolipoamida tiene un grupo mas reactivo con arsénico y mercuriales. El ciclo del glioxilato derivado del glioxal. En la primera etapa pasa a citrato. La isocitrato ligasa genera el gliato a succionato. El siguiente paso es el paso a malato. El succionato sirve de producción de clorofilas. Las demás etapas son parecidas a las del ciclo anterior. Las plantas y las bacterias obtienen acetil CoA a partir de acetato.

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