Tema 9: El cerebelo VII

En el microcircuito de las fibras musgosas proceden de ME, bulbo, puente, mesencéfalo, pretectum. Tras penetran en el cerebelo ceden colaterales a los núcleos del cerebelo y va a la corteza. Se arborizan en la capa granular interna. Cada expansión hace sinapsis con varias terminales dendríticas de las células de los granos en los glomérulos. La llegada de un mensaje por la fibra musgosa (+), excita a cierta células en uno de los núcleos del cerebelo y una amplia población de células de los granos. La excitación conjunta de los granos causa la activación simultanea de sus axones y, por lo tanto, de un paquete de fibras paralelas. Paquete de fibras paralelas por cada señal musgosa tiene una longitud de 2-6 mm en el plano transversal y se extiende por todo el grosor de la CM (200.000 axones). Las fibras paralelas atraviesan varios árboles dendríticos de las células de Purkinje, células estrelladas, en cesta y células Golgi, excitándolas a todas. La excitación sobre las células de Purkinjees intensa y lleva a una respuesta de las misma (-) hasta el núcleo cerebeloso, modulando la actividad que excitó allí la fibra musgosa. Tenemos en el núcleo una excitación inicial seguida de una inhibición (retardo sináptico). La modulación inhibitoria se realiza simultáneamente por la hilera de células de Purkinje coactivada por el paquete de fibras paralelas en su recorrido de 2-6 mm. Un paquete de fibras paralelas activa a varias células de Purkinje. También activa a otras células de Purkinje más débilmente por no afectar más que a una parte de sus dendritas.

El paquete coactivado de fibras paralelas también excita a las células estrelladas y las células en cesta que se encuentran intercaladas en su plano transversal. Sus axones permanecen en la capa molecular, pero se dirigen en el plano sagital hacia delante o hacia atrás. Sus axones de acción inhibitoria hacen efecto sobre hileras que están delante o detrás. Las células estrelladas hacen efecto inhibitoria sobre las dentritas terminales de las células de Purkinje. Las células en cesta inhiben la generación de potenciales de acción a nivel del cono de salida del axón de las neuronas de Purkinje. Esta inhibición aumenta el contraste y precisión del mensaje. Las células de Golgidebido a la gran dimensión de sus árboles dendríticos semiesféricos, al recibir la excitación producida por un paquete activado de fibras paralelas, no se despolariza lo suficiente como para activarse. Si las células Golgi se activan, la descarga de sus axones en los glomérulos bloquea la transmisión desde la fibra musgosa aferente a los granos. Después dejan de estar activas y dejan libre de nuevo la transmisión en el glomérulo. Este mecanismo garantiza la no transmisión a los núcleos del cerebelo de mensaje confusos.

 

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