Tema 10: El telencefalo. XVIII

La información a procesar, procedente del resto de la corteza, llega a la formación hipocampal principalmente por la vía longitudinal del cígulo (a lo largo de la sustancia blanca del lóbulo límbico). El fascículo del cíngulo termina a nivel de la corteza entorrinal, donde se postula el comienzo y final del circuito. Representa conexiones desarrolladas exclusivamente en el eje transversal del hipocampo. El circuito se desarrolla de forma transversal por lo que contiene una serie de múltiples rodajas similares que reproducen la misma conectividad, y que serían las unidades mínimas funcionales del hipocampo. Los fisiólogos toman rodajas del hipocampo en animales de experimentación, se pueden poner en cultivo e investigan con electrodos insertos en las diferentes subáreas las propiedades del paso de señales dentro del circuito intrínseco.

La via perforante las células piramidales de la capa II del córtex entorrinal envían sus axones a la sustancia blanca subyacente. Las fibras atraviesan hacia la capa molecular las formaciones subiculares formando la vía perforante y proyectan sobre la capa molecular del giro dentado y la parte más superficial de la capa molecular de CA3. El ERM incide sobre el tercio medio de las dendritas de las células granulares y ERL incide sobre el tercio externo. Suma de las señales sobre las células granularesOtras células piramidales de ER, de la capa III, hacen una proyección similar sobre la porción superficial de CA2, CA1 y subículo. Estas conexiones son el comienzo del circuito.

Las fibras musgosas son los axones de los granos del giro dentado. Dan colaterales en su propia capa profunda o hilio del giro dentado. Los axones ingresan transversalmente en el estrato molecular profundo de CA3. Hacen sinapsis selectivamente sobre las espinas complejas de las dendritas apicales de las células piramidales principalmente

Las colaterales de Schafer: los axones de las células piramidales de CA3 dan colaterales sobre las interneuronas locales y las dendritas basales de células piramidales cercanas y se dirigen a la fimbria por el alveus. Dan una importante colateral, que circula transversalmente sobre el estrato molecular superficial de CA1 y hace sinapsis sobre sus dendritas apicales

Las células piramidales de CA1 tienen también colaterales de tipo Schaffer, que proyectan transversales sobre el subículo, y también otras proyecciones principales que van al córtex prefrontal

Tanto CA1 como el subículo proyectan de vuelta vía alveusy la sustancia blanca sobre el cortex entorrinal (capas III y V)

En la capa V del cortex entorrinal hay células piramidales atípicas, cuyo axón proyecta sobre las capas II y III

El subículo proyecta también sobre el presubículo, que a su vez proyecta sobre la corteza entorrinal (capa III).

Estas conexiones cierran el circuito intrínseco hipocámpico en el mismo lugar donde comenzó

Esto da lugar a que algunos estímulo se propaguen de nuevo por la vía perforante y se mantengan cíclicamente activos durante cierto tiempo, quizás modificándose a cada paso.

Se deduce que las operaciones que realiza el circuito de rodaja hipocampal sirve para modular el análisis que ocurre a nivel de la corteza entorrinal, cuya conclusiones inciden luego sobre áreas del lóbulo límbico y del córtex temporal y prefrontalEl circuito hipocampal genera señales que son vehiculizadas separadamente a diferentes dianas (septum, amígdala, núcleos anteriores del tálamo,…) por axones del asta de Ammon y el subículo que entran en la fimbria y luego en el tracto de fórnix (pilar anterior del trígono).

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