Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

El ciclo de calvin se da en los estromas de los cloroplastos. Los autótrofos pueden sintetiza componentes hidrocarbonados a partid del dióxido de carbono. El ciclo de calvin consta de tres etapas. En la primera es la fijación del dióxido de carbono mediante la RUBISCO que lleva al 3-glicerato  que se reduce y en la tercera etapa se regenera la rubisco. La energía aportada es en forma de ATP y NADH. La rubisco es el punto central. Se localiza asociada a la superficie de la membrana tilacoidal, que da al estroma del cloroplasto. Tiene una Kcat muy baja. Incorpora el dióxido de carbono mediante una reacción para generar el 3-fosfoglicerato. En la primera etapa lo que se produce es la formación del intermediario enodiol, ya que sin él no se produce la reacción. Con ello podemos conseguir que se una el dióxido de carbono. Tiene una energía de -12`4Kj/mol. La incorporación del dióxido de carbono al fosfoglicerido en el laboratorio es un experimento que sirve para demostrar que las plantas absorben dióxido de carbono. En la estructura de la ribosa tenemos ocho subunidades L que son la grande y ochos subunidades S que son las pequeñas. Cada L tiene un centro catalítico y la S son reguladores. El regulador es el ion magnesio. El magnesio esta unido fuertemente, esta unión precisa la unión de una molécula de dióxido de carbono. Se une a la lisina mediante un enlace carbonato, si no se une el dióxido de carbono se bloque la carboxilasa y oxidasa. El carbamato esta en el ion magnesio, situado en el centro catalítico. Solo cuando el magnesio esta fuertemente unido se puede unir el otro dióxido de carbono. El hidróxido de magnesio provoca un movimiento de cargas formando un enodiol que es la forma activa de la rubisco. Si no llega a esta situación, la enzima no funciona. Posteriormente el dióxido de carbono entra en el centro catalítico soltando una molécula de agua. Se fija el dióxido de carbono formando el 3-carboxi-2cetoerobitral. El agua entra y forma un intermediario hidratado que sirve para romper en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato es el precursor de las hexosas, este pasa a gliceraldehido y cetona mediante una fosforilación con consumo de ATP. En los estromas, el 1-2 bifosfoglicerato 3fostfato se reduce a 2fosfoglicerato 3fosfato y dihidroxicetona fosfato. Del 2-fosfoglicerato 3 fosfato se pasa a fructosa 1-6 bifosfato, posteriormente a fructosa           6fosfato y de aquí a glucosa 6fosfato. Finalmente termina en glucosa 1fosfato. La transacetilasa cambia a la cetona de n carbono y aldosa de n carbono por aldosa n-2 carbonos y cetonas con n+2 carbonos. La aldolasa es la que permite esta reacción. La fructosa 6 fosfato mas el gliceraldehido tres fosfato pasan a eritrosa 4fosfato mas xilosa 5 fosfato. La eritrosa 4fosfato mas deshidroxicetona fosfato pasa a sedoheptolasa 1-3 bifosfato y sedoheptolasa 6 fosfato. Siguiendo estos pasa llegamos al final de las reacciones y no se ha creado la ribulosa 1-5 bifosfato, que se crea mediante ribosa 5 fosfato gracias a la encima isomerasa fosfopentosa. Del la ribulosa 5 fosfato pasamos a la ribulosa 1-5 bifosfato. La xilosa 5 fosfato pasa a ribulosa 5fosfato y de aquí a ribulosa 2-5 bisfosfato. La fructosa 6fosfato mas 2GAP mas DHAD y mas 3ATP conseguimos la rubisco. El balance tras tres vueltas del ciclo de calvin es:
6CO2+18ATP+12NADPH+12H2O→GLUCOSA+12ADP+18Pi+12NADP+6H

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