Tema 17: oxidación de ácidos grasos;

El glicerol pasa a la sangre y el destino final es el hígado que lo metaboliza por las vías de la gluconeogenesis. El glicerol se fosforila mediante la glicerol fosfatasa y llega a un intermediario de la glucólisis o de la gluconeogenesis. Cuando necesitamos glicerol se da el proceso inverso. De la deshidroxicetona obtenemos el glicerol. Para el metabolismo debe de estar activado. La activación del acido graso a acil CoA mediante la acil CoA sintetasa se produce en dos etapas: en la primera se produce la adenilacion formando el acil adenilado produciendo una rotura pirofosfato que se torna irreversible. El grupo tiol se le confiere a la CoA lo que lo activa y los pasa a acil CoA. La variación de la energía libre de Gibs es muy pequeña. El pirofosfato se degrada y se torna en una reacción irreversible por la hidrólisis muy rápida del pirofosfato. El acil CoA pasa mediante la carnitina (con grupo carboxilo lo que produce un Zwiteriones), lo que permite el transporte que mediante la translocacion que intercambia el acil carnitina por la carnitina

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Tema 17: oxidación de ácidos grasos;

Los ácidos grasos son reservas de energía en forma de triacilgliceroles mediante una esterificacion. Las ventajas frente al glucogeno es que no tienen límite de almacenamiento, además se obtienen 9Kcal/g en cuanto a la oxidación completa de una molécula, por lo que es mucho más potente que el glucogeno. Presenta un almacenamiento muy compacto y flexible. Por cada gramo de glucogeno se almacenan dos gramos de agua. En el caso de no poder almacenar el glucogeno no se produciría la migración de las aves. Los triglicéridos provienen de la dieta, que deben de ser absorbidos de un aporte. El problema de la estatourea es que se producen las heces grasas. Para la absorción necesitamos de las sales biliares. Una de ellas es el glicolato, que es un derivado del metabolismo del colesterol. Un triglicérido necesita ser procesado mediante hidrólisis (lipasas), que son degradados para poder ser absorbidos. Estas lipasas son del páncreas. El triglicéridos pasan a tres monoacilglicerido que son los que se absorban. La quilomicronas son lipoproteínas transportadoras de los trigliceroles. Son proteínas cargadas de triglicéridos, son muy grandes llegando hasta 500nm. El elemento que da consistencia es la apoproteina B48. Posteriormente estas son transportadas. Hay dos tejidos que absorben estos triglicéridos que son el tejido adiposo y el muscular.
Una vez transportados deben ser movilizados, que podemos pasarlos mediante la lipólisis a glicerol y ácidos grasos. Esto queda regulado mediante el CAMP pasando a una proteína kinasa del tipo A. Esta actúa sobre el triglicérido lipasa que es activada mediante la fosforilasa, arrancando de aquí las moléculas de la lipólisis. La insulina induce el incremento del el almacenamiento e impiden la lipólisis. Para el viaje por el organismo se utiliza la albúmina que es el transportador en sangre de los ácidos grasos.

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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

La fotorrespiracion es un proceso inútil en el balance energético. Para los trópicos no vale la rubisco, ni el ciclo del carbono. Por ello debieron de buscar una ruta alternativa en la que se produce un aumento de la concentración de dióxido de carbono hacia las células mas activas en fotosíntesis. Aumentan las concentraciones de dióxido de carbono llegando hasta malato pasando desde el fosfoenol piruvato a oxalacetato, de aquí hacia malato que es el que se transporta. El malato llaga a las células mas activas en fotosíntesis. El malato pasa a piruato y se libera el dióxido de carbono que aumentan las concentraciones en las células. La piruvato fosfato quinasa es típica de plantas vegetales. En las plantas de la vía Ctiene una baja fotorrespiracion. Por cada molécula de hexosa necesitan 30ATP y 12NADPH. Los que tienen la vía C3 son los que tiene el ciclo de calvin, son los que están en un entorno no tropical y necesitan menos ATP. En las plantas CAM es el metabolismo de las plantas que crecen en medios hostiles. Evitan la perdida del agua cerrando las estomas. Durante el día cierran los estomas, el dióxido de carbono necesario es obtenido en forma de malato que se almacena por la noche mediante la vía C4. Cuando llega la luz se libera el dióxido de carbono. Se hace un almacén de un acido de dióxidos de carbono que es el malato.


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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

Para que la rubisco funcione, el dióxido de carbono debe de estabilizarse. El estroma se alcaliniza acelerando la rubisco en la fase iluminada. La ferredoxina sirve para resetear una proteína que dona los electrones. Regenera la tioredoxina que se encarga en forma reducida de resetear proteínas oxidadas., con lo que consigue que vuelva a funcionar. Una de las inactivaciones es la formación de un puente disulfuro entre las histidinas. En los cloroplastos es muy necesario para el exterior producido por el oxigeno. La tioredoxina queda reseteada gracias a la ferredoxina. La rubisco necesita de esta proteína para mantenerla reducida, por lo que es una etapa de control. La frutosa 1-6 bifosfato, seudoeptolasa bifosfatasa es otra proteína que también necesita de la tiorredupatasa y ferredoxina. La CP12 es la que mantiene inactiva mediante el anclaje de la proteína. La NADPH es la que la libera y la activa. Es un efecto muy secundario. La fotorrespiracion es controlada por la rubisco, además de fijar dióxido de carbono, oxida o fija oxigeno con lo que puede generar un intermediario hidroxiperoxido que se divide en dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Para la formación de este debe de haber la unión de dióxido de carbono. Con el aumento de oxigeno aumenta 25 veces mas que la acción carboxilasa. El fosfoglicerato es el producto final de estas reacciones. Para recuperarlo y poderlo utilizar se pasa al peroxisoma que ha sido desfosforilado en el cloroplasto. El peroxisoma pasa del gliconato a glixonato. Este pasa a mitocondria que forma dos moléculas de glicerina más dióxido de carbono y amonio. En la fotorrespiracion consume oxigeno y suelta dióxido de carbono, además de amonio. 
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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

Se producen mas hexosa de las que se necesitan, almacenándolo como almidón, que se produce en el cloroplasto donde se cada junto con la sacarosa. Para la formación de almidón necesitamos tener    UDP-glucosa. La sacarosa se forma en el citosol, se intercambian triosas fosfatos por el fosfato para llegar a la síntesis de sacarosa. La triosa fosfato pasa a fructosa 6fosfato. Posteriormente pasa a      UDP-glucosa, posteriormente se liberara el UDP y la sacarosa 6fosfato y de aquí a sacarosa y pirofosfato. La etapa limitante del flujo metabólico en el ciclo de calvin es la catalizada por la rubisco. La regulación de la rubisco es mediante la luz. El enriquecimiento de los protones produce una inyección de magnesio hacia fuera. El magnesio llega al estroma. Cuando se localiza en la oscuridad ocurre todo lo contrario. Cuando la rubisco esta en la luz, la concentración de magnesio en el estroma aumenta y podemos continuar sintetizando la triosa. El NADPH se genera en la luz del fotosistema I. El fotosistema I reduce a la ferredoxina y de aquí se produce la síntesis de NADPH., en el caso de que haya luz, en caso de que no haya se produce una oxidación y no se forma el NADPH.

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Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

El ciclo de calvin se da en los estromas de los cloroplastos. Los autótrofos pueden sintetiza componentes hidrocarbonados a partid del dióxido de carbono. El ciclo de calvin consta de tres etapas. En la primera es la fijación del dióxido de carbono mediante la RUBISCO que lleva al 3-glicerato  que se reduce y en la tercera etapa se regenera la rubisco. La energía aportada es en forma de ATP y NADH. La rubisco es el punto central. Se localiza asociada a la superficie de la membrana tilacoidal, que da al estroma del cloroplasto. Tiene una Kcat muy baja. Incorpora el dióxido de carbono mediante una reacción para generar el 3-fosfoglicerato. En la primera etapa lo que se produce es la formación del intermediario enodiol, ya que sin él no se produce la reacción. Con ello podemos conseguir que se una el dióxido de carbono. Tiene una energía de -12`4Kj/mol. La incorporación del dióxido de carbono al fosfoglicerido en el laboratorio es un experimento que sirve para demostrar que las plantas absorben dióxido de carbono. En la estructura de la ribosa tenemos ocho subunidades L que son la grande y ochos subunidades S que son las pequeñas. Cada L tiene un centro catalítico y la S son reguladores. El regulador es el ion magnesio. El magnesio esta unido fuertemente, esta unión precisa la unión de una molécula de dióxido de carbono. Se une a la lisina mediante un enlace carbonato, si no se une el dióxido de carbono se bloque la carboxilasa y oxidasa. El carbamato esta en el ion magnesio, situado en el centro catalítico. Solo cuando el magnesio esta fuertemente unido se puede unir el otro dióxido de carbono. El hidróxido de magnesio provoca un movimiento de cargas formando un enodiol que es la forma activa de la rubisco. Si no llega a esta situación, la enzima no funciona. Posteriormente el dióxido de carbono entra en el centro catalítico soltando una molécula de agua. Se fija el dióxido de carbono formando el 3-carboxi-2cetoerobitral. El agua entra y forma un intermediario hidratado que sirve para romper en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato es el precursor de las hexosas, este pasa a gliceraldehido y cetona mediante una fosforilación con consumo de ATP. En los estromas, el 1-2 bifosfoglicerato 3fostfato se reduce a 2fosfoglicerato 3fosfato y dihidroxicetona fosfato. Del 2-fosfoglicerato 3 fosfato se pasa a fructosa 1-6 bifosfato, posteriormente a fructosa           6fosfato y de aquí a glucosa 6fosfato. Finalmente termina en glucosa 1fosfato. La transacetilasa cambia a la cetona de n carbono y aldosa de n carbono por aldosa n-2 carbonos y cetonas con n+2 carbonos. La aldolasa es la que permite esta reacción. La fructosa 6 fosfato mas el gliceraldehido tres fosfato pasan a eritrosa 4fosfato mas xilosa 5 fosfato. La eritrosa 4fosfato mas deshidroxicetona fosfato pasa a sedoheptolasa 1-3 bifosfato y sedoheptolasa 6 fosfato. Siguiendo estos pasa llegamos al final de las reacciones y no se ha creado la ribulosa 1-5 bifosfato, que se crea mediante ribosa 5 fosfato gracias a la encima isomerasa fosfopentosa. Del la ribulosa 5 fosfato pasamos a la ribulosa 1-5 bifosfato. La xilosa 5 fosfato pasa a ribulosa 5fosfato y de aquí a ribulosa 2-5 bisfosfato. La fructosa 6fosfato mas 2GAP mas DHAD y mas 3ATP conseguimos la rubisco. El balance tras tres vueltas del ciclo de calvin es:
6CO2+18ATP+12NADPH+12H2O→GLUCOSA+12ADP+18Pi+12NADP+6H

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Tema 14: Fotosíntesis

En el centro de reacción participan de la fotosíntesis participan los protones que son captados por los pigmentos hasta llegar al centro activo. Se desplaza la energía desde los pigmentos hacia el centro activo. La transferencia se produce mediante la transferencia de energía de resonancia electrónica. El pigmento que ha captado el foton lo emite captándolo el pigmento de al lado, por lo que los pigmentos deben de estar muy juntos ya que cuando hay mucha separaron le eficacia decae mucho. Se produce una transferencia de energía luminosa, se capta un foton y se emite un foton. Los diferentes tipos de clorofilas dependen de la captación de la luz. Normalmente esta presente la clorofila b. Existen diferencia entre la clorofila a y b que es la variación de un grupo, por lo que la b tiene mayor capacidad de captación. El complejo captado se compone de ocho cadenas polipeptídicas unidas cada una a tres clorofilas y carotenoides. Los ficobilisomas de cianobacterias y algas rojas son un sistema “antena luminoso” muy sofisticado y eficiente en todo el intervalo de lo visible. Los ficobilisomas se componen de ficobiliproteínas de las que destaca la ficocianina y ficoeritrina, que son muy parecidos, ya que solo se diferencia en un solo enlace. Por esto hace que la captación sea muy distinta. Los pigmentos muy externos tienen captación de  menos longitud de onda y cuanto mas cerca del centra activo mas larga es la longitud de onda.

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Tema 14: Fotosíntesis

Los herbecidas son inhividores de la fotosíntesis. Los hay que inhben el fotosistema I y los que inhiben el fotosistema II. En el fotosistema uno lo que se produce es la liberación de oxigeno siendo muy efectibo. El acoplamiento de protones se utiliza para la síntesis de ATP. La ATP sintetasa de los cloroplastos y fosforilación oxidativa son los encargados de la localización de los componentes de la fase luminosa de la fotosíntesis en la membrana tilacoidal. La ATP sintetesa esta cerca del             citocromo b. el gradiente de protones produce ATP. Se demostró mediante experimentos. La ATP sintetasa del cloroplasto necesita que el lumen presente un pH mas acido. El complejo CF1y CF0 es la ATP sintetasa que es muy parecida a la mitocondrial, teniendo un funcionamiento muy parecido. Los electrones se expulsan hacia fuera del lumen la oxidación y en la fotosíntesis es al revés. En cloroplastos entran los protones hacia el interior y salen hacia fuera por la ATP sintetasa. El ATP se libera hacia el estroma. En la fosforilación oxidativa tiene la generación de protones quedando dentro alcalinizado el interior y entra por la ATP sintetasa. En el fotosistema I se produce un flujo cíclico. En el fotosistema I se captan los electrones que entran en la ferredoxina llegando a partir de aquí llega a fotocianina generando el NADH. Con ello generan un ciclo. El balance es que se genera un gradiente de protones que se acopla a la sintetasa para producir ATP. No se genera NADH.
Es utilizado para cuando la planta necesita más energía. El fotosistema II absorbe cuatro fotones, una molécula de oxigeno y libera cuatro protones del lumen. El ciclo Q del complejo bf oxida a 2- plotoquinal y libera 8 protones al lumen. El fotosistema I absorbe cuatro fotones y genera cuatro moléculas de ferredoxina reducida. La ferredoxina NAD reduptasa cambia dos moléculas de NADH  por cuatro moléculas de ferredoxina reducida.
2H2O+2NAD+1OH=O2+2NADH+H+12H

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Tema 14: Fotosíntesis

Este proceso tiene lugar gracias a la existencia de los pigmentos específicos que se encuentran en los cloroplastos de las células verdes; las clorofilas. La molécula de clorofila se encuentran agrupadas sobre las membranas tilacoidales, en unas estructuras denominadas unidades fotosintéticas, que actúan como un embudo que recoge la energía luminosa. Esta es llevada hacia una molécula especie de clorofila situada en el vértice de la misma, en el llamado centro de reacción. Además de clorofilas, en la unidad fotosintética puede haber otros pigmentos, como carotenos y ficobilinas, que ayudan a captar la luz mediante mecanismos de absorción de longitudes de onda no captables por la clorofila.
Al recibir la energía necesaria, la clorofila del centro de reacción se excita y pierde electrones, que son captados por una molécula aceptora que los transmite a otras moléculas aceptoras. En este transporte, semejante al de la cadena respiratoria, cada molécula que cede el electrón tiene un nivel energético superior al de que lo recibe, de tal modo que cada paso implica liberación de energía. Esta energía liberada se invierte en la formación de ATP y NADPH; de este modo la energía electromagnética producida por la luz al excitar la clorofila, se transforma en energía de enlace química (ATP) y en poder reductor (NADPH).
La asociación unidad fotosintética –enzima y coenzima que colaboran en el transporte electrónico constituye un fotosistema en los cloroplastos se encuadran dos tipos: fotosistemas I y fotosistema II. El fotosistema II produce ATP y el fotosistema I produce NADPH.  Ambos están relacionados, ya que los electrones perdidos por al clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse son transportados en ultima estancia hasta la clorofila del centro de reacción del fotosistema I, reponiendo los que esta perdiendo al excitarse. Los electrones perdidos pro la clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse so repuestos por la molécula de agua, que se rompe liberando electrones, protones y oxigeno. Estos compuestos son la fase luminosa de la fotosíntesis y como resultado de ellos se obtiene ATP, NADPH y oxigeno como producto de excreción. En la fase oscura, el ATP y el NADPH son utilizados en los estromas del cloroplasto para reducir el CO2, atmosférico y los nitratos del suelo con los que se obtiene moléculas orgánicas. Esta vía recibe el nombre de ciclo de Calvin. En el ciclo de calvin el CO2 se une a una molécula de cinco átomos de carbono presente en la estroma del cloroplasto, la RUBISCO y da lugar a un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable que enseguida se rompe y reduce formándose moléculas de tres carbonos; gliceraldehidos. Este es empleado por una parte para generar la ribulosa y asi poder fijar mas CO2, y obtener a partir de el azucares. , grasa y aminoácidos. Una parte del gliceraldehido se transporta al citoplasma, y mediante una serie de reacciones, inversas a la glucólisis se obtiene glucosa y fructosa, hexosa que se une para formar un disacárido, la sacarosa que sale de la célula ya a través de la sabia elaborada llegan a las células que no pueden realizar la fotosíntesis.

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Tema 12: Cadena respiratoria mitocondrial y fosforilación oxidativa

Cuando funciona hay dos parámetros que son constantes; el gradiente de protones (pH) produciendo un acoplamiento químico y el potencial de la membrana interna de la mitocondria que es un potencial negativo. Se produce una variación de energía de 52cal/mol. Con esta energía se produce el ATP. El flujo de electrones da la energía a la ATPasa para la síntesis de ATP. La ATPasa presenta tres dominios; la globular que lleva en su centro la síntesis o hidrólisis de ATP, la β que son las que producen la síntesis y la γ que son estructurales. Además de los cambios de globular aparecen dos subunidades que son la ε y γ. La γ tiene un papel crítico encargándose del gradiente de protones. Para que el ADP pase a ATP se forma un intermediario o el proceso de ATP que es mediante deshidratación. La ATPasa puede producir síntesis o degradación de ATP. El ATP permanece en la unidad hasta que llega una señal. La unidad B presenta tres subunidades que son iguales ya que una es densa T, abierta O y la que no presenta ATP que es la L. En la T se produce un acercamiento en las reacciones y en la O se acaba de formar y se liberan. La unidad γ actúa como gatillo para la reacción. La subunidad γ decide que se libere el ATP o que se separe en ADP + Pi. La subunidad γ puede estar en la conformación de la subunidad T, O y L. Cuando esta gira no están las tres implicadas al mismo tiempo, sino que solo hay dos.

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